Les thons et espèces voisines (poissons porte épée, thazards, ...) sont des espèces importantes d'un point de vue économique et représentent une source significative de protéines dans le monde. Cette page s'inspire d'une page (corédigée par l'auteur) sur le [link=http://www.fao.org/]site de la FAO[/link].
Parmi les 14 espèces de thons, le listao, l'albacore, le patudo, le germon et le thon rouge constitue l'essentiel des captures mondiales de thons. Ces espèces sont appelées espèces commerciales principales.
Les thons appartiennent à la famille des Scombridae
| Embranchement (Phylum) : Chordés [img=images/t_LS.gif]Sous-embranchement : Vertebrés [img=images/t_L-.gif][img=images/t_LS.gif]Super-classe : Gnasthostomes (poissons à mâchoires cartilagineuses) [img=images/t_L-.gif][img=images/t_L-.gif][img=images/t_LS.gif]Classe : Ostéichthyens (poissons à squelette osseux) [img=images/t_L-.gif][img=images/t_L-.gif][img=images/t_L-.gif][img=images/t_LS.gif]Sous-classe : Actinoptérygiens (poissons à nageoires rayonnées) [img=images/t_L-.gif][img=images/t_L-.gif][img=images/t_L-.gif][img=images/t_L-.gif][img=images/t_LS.gif]Infra-classe : Téléostéens (la majorité des poissons, la moitié des vertébrés) [img=images/t_L-.gif][img=images/t_L-.gif][img=images/t_L-.gif][img=images/t_L-.gif][img=images/t_L-.gif][img=images/t_LS.gif]Super-ordre : Acanthoptérygiens (téléostéens les plus évolués avec certains rayons des nageoires rigides) [img=images/t_L-.gif][img=images/t_L-.gif][img=images/t_L-.gif][img=images/t_L-.gif][img=images/t_L-.gif][img=images/t_L-.gif][img=images/t_LS.gif]Ordre : Perciformes (40% des poissons osseux, 7000 espèces répertoriées) [img=images/t_L-.gif][img=images/t_L-.gif][img=images/t_L-.gif][img=images/t_L-.gif][img=images/t_L-.gif][img=images/t_L-.gif][img=images/t_L-.gif][img=images/t_LS.gif]Sous-Ordre : Scombroïdes (thons et espèces voisines) [img=images/t_L-.gif][img=images/t_L-.gif][img=images/t_L-.gif][img=images/t_L-.gif][img=images/t_L-.gif][img=images/t_L-.gif][img=images/t_L-.gif][img=images/t_L-.gif][img=images/t_LS.gif]Famille : Scombridés (thons, thazards et maquereaux) [img=images/t_L-.gif][img=images/t_L-.gif][img=images/t_L-.gif][img=images/t_L-.gif][img=images/t_L-.gif][img=images/t_L-.gif][img=images/t_L-.gif][img=images/t_L-.gif][img=images/t_LS.gif]Famille : Istiophoridés (poissons porte-épée) [img=images/t_L-.gif][img=images/t_L-.gif][img=images/t_L-.gif][img=images/t_L-.gif][img=images/t_L-.gif][img=images/t_L-.gif][img=images/t_L-.gif][img=images/t_L-.gif][img=images/t_LS.gif]Famille : Xiphiidés (espadons) |
La famille des scombridés contient 15 genres et 50 espèces, dont la plupart sont réparties en 4 tribus : les thons (Thunnini 13 espèces), les bonites (Sardini 8 espèces), les thazards (Scomberomorini, 19 espèces) et les maquereaux (Scombrini, 6 espèces).
Le terme "thon" est souvent utilisé pour désigner les membres des tribus Thunnini et Sardini. Cependant pour les ichthyologues le terme de thon ne se réfère qu'au 14 espèces de la tribu Thunnini. Le mot "thon" a été emprunté par le provençal au latin thunnus, issue du grec ancien [img=pages/peche/thons/thynnos.gif align=bottom> (thynnos) dérivé du verbe "thynno" qui veut dire "se précipiter"!
[img=images/i_more.gif align=top] Nom commun des thons en français, anglais et espagnol
Les premiers fossiles de scombridés remontent au début de l'Eocène inférieur (il y a 40 à 60 millions d'années) au début de l'ère Tertiaire. Des fossiles d'istiophoridés datent du Crétacé supérieur (il y a 70 à 90 millions d'années) à la fin de l'ère Secondaire.
Il est difficile voire impossible d'identifier avec précision les larves de thons à partir des caractéristiques anatomiques et, pour le faire, il faut recourir à des analyses biochimiques ou génétiques.
Les thons (comme les autres scombridés et les poissons porte-épée) ont un corps robuste, allongé et hydrodynamique et possèdent deux nageoires dorsales distinctes, le plus souvent séparées. La première est supportée par des épines dorsales tandis que la seconde ne contient que des rayons mous. Les nageoires pelviennes sont insérées en dessous de la base des nageoires pectorales. La nageoire caudale est profondément échancrée. La première nageoire dorsale et la première nageoire anale peuvent se replier dans une encoche et les nageoires pelviennes et pectorales se replier dans des dépressions lorsque le thon nage rapidement.
| [img=pages/peche/thons/morphology.gif width=100%] | [img=pages/peche/thons/depressions.gif width=100%] |
Tous les scombridés ont une paire de carènes caudales au milieu du pédoncule caudal à la naissance de la nageoire caudale. Les membres les plus évolués de la famille des scombridés possède également une carène médiane antérieure au deux carènes caudales.
Les scombridés ont quatre arcs branchiaux dans chaque branchie.
A cause de leur distribution différente du fait de tolérances thermiques spécifiques mais aussi en relation avec leur exploitation, on distingue les thons tropicaux fréquentant des eaux plus chaudes que 18°C (listao, albacore et patudo) des thons tempérés fréquentant des eaux aussi froide que 10°C (thon rouge, germon).
| [img=pages/peche/thons/trop_temp.gif] [img=pages/peche/thons/leg_trop.gif] Thons tropicaux [img=images/none.gif height=1 width=30][img=pages/peche/thons/leg_temp.gif] Thons tempérés |
Les thons préfèrent les eaux océaniques et 3 des 8 espèces du genre Thunnus ont une extension mondiale à l'exception de l'océan Arctique. Les thons du genre Auxis se trouvent dans les eaux océaniques comme côtières. Les bonites sont plutôt néritiques (eaux côtières).
| [img=pages/peche/thons/ocea_cost.gif] [img=pages/peche/thons/leg_trop.gif] Thons océaniques [img=images/none.gif height=1 width=30][img=pages/peche/thons/leg_temp.gif] Thons néritiques |
[img=images/i_more.gif align=top] Occurence des principales espèces de thons dans le monde
Les thons sont des poissons marins pélagiques qui vivent à proximité de la surface des eaux équatoriales, tropicales et tempérées. Les thons passent la plupart de leur temps au dessus de la thermocline mais sont capables de plonger à plusieurs centaines de mètres pour rechercher de la nourriture. Les espèces les plus petites et les juvéniles sont surtout épipélagiques (entre la surface et la thermocline) alors que les individus plus gros tendent à être mésopélagiques.
| [img=pages/peche/thons/vdistrib.gif width=100%]Distribution des thons dans la colonne d'eau |
Les paramètres environnementaux importants pour les thons sont la température de surface, la quantité d'oxygène dissous dans l'eau et la salinité. La température minimale supportée par les thons varie entre 10° C pour les thons tempérés et 18°C pour les thons tropicaux. Le taux minimal d'oxygène dissous supportable est estimé entre 2 et 2,7 ml/l pour la plupart des espèces à l'exception du patudo qui peut tolérer des concentrations aussi basse que 0,6 ml/l. La plupart du temps, les thons tendent à se concentrer le long des discontinuités thermiques que sont les fronts océaniques.
La distribution verticale de la plupart des espèces de thon est influencée par la température et la concentration en oxygène de la colonne d'eau. L'utilisation des palangres profondes montre que le patudo est régulièrement trouvé en dessous de 300m de profondeur. La télémétrie acoustique a permis de mesurer les plongées de nombreuses espèces :
Les thons ont un comportement grégaire et forment des bancs qui leur permettent de chasser de façon plus efficace. Ces bancs peuvent regrouper jusqu'à plus de 5000 individus. La plupart des thons se regroupent en fonction de leur taille et les juvéniles de grands thons (albacore et patudo) se retrouvent ainsi souvent associés avec des thons de plus petite taille (listao, thonine, Auxis sp.).
Le regroupement des poissons en banc offre une protection aux juvéniles de thons en créant chez leurs prédateurs de la confusion. Le banc permet aussi aux individus de dépenser moins d'énergie pour nager. La position de chaque poisson dans le banc est maintenue par sa ligne latérale et la structure d'un banc s'apparente à celle des atomes d'un cristal.
Les thons et espèces voisines se déplacent constamment à la recherche de nourriture et afin de maintenir un flux continue d'eaux à travers leurs branchies.
Les thons possèdent également un comportement migratoire significatif (ils font partie des "espèces hautement migratoires"). Les migrations sont des mouvements saisonniers, souvent sur de longues distances, réalisés à des fins alimentaires ou en relation avec la reproduction. Les thons tempérés (germon et thons rouges) migrent sur de longues distances entre les eaux tempérées, où ils se nourrissent et les eaux tropicales, où ils pondent. Bien que la distribution des trois espèces de thon rouge soit assez étendue, leur reproduction est limitée à des zones relativement modeste dans les eaux tropicales. En ce qui concerne les thons tropicaux (listao et albacore), ont un comportement migratoire moins marqué car plus diffus mais avec cependant des distances parcourues importantes. Le patudo, comme les thons tempérés, fait des aller-retour entre des zones de nourricerie dans les eaux tempérées et des zones de frai dans les eaux tropicales.
Les pêcheurs sont parfois en mesure de prédire sur la base des conditions océaniques où les poissons sont susceptibles d'apparaître.
Les thons sont d'excellents nageurs, et leurs corps sont conçus pour une nage performante à la fois en vitesse et en endurance. Les thons doivent nager sans cesse pour satisfaire leurs besoins en oxygène et par conséquent rester en vie. Les thons et poissons porte-épée ont des vitesses de nage plus élevées que les autres poissons grâce à leur morphologie :
Les thons sont capables de vitesses de pointe excédant le plus souvent une fois la longueur de leur corps par seconde. Le record appartient au marlin noir enregistré à 130 km/h.
[img=images/i_more.gif align=top] Vitesses enregistrées pour les principales espèces de thons
Afin de soutenir une nage rapide pendant de longues périodes, les thons sont capables d'utiliser de larges quantités d'oxygène.
Contrairement aux autres poissons qui contractent leurs mâchoires et leurs opercules pour pomper l'eau à travers leurs branchies, les thons et les poissons porte-épée (comme certaines espèces de requins) ventilent leurs branchies en maintenant un flux continu d'eau à travers leurs branchies. C'est une façon efficace pour récupérer une quantité importante d'oxygène avec un coût énergétique moindre, mais avec un inconvénient : les thons ne peuvent s'arrêter de nager sinon il suffoque ! Les thons doivent donc en moyenne nager à au moins 0.65 m/s pour maintenir un flux d'eau suffisant à travers leurs branchies.
La surface d'échange des branchies des thons est 30 fois supérieure à celle des autres poissons et pour certaines espèces, la capacité d'absorption d'oxygène des branchies approche celle des poumons des mammifères de même taille.
Pour transférer l'oxygène des branchies vers les muscles, les thons ont un coeur proportionnellement 10 fois plus gros et qui bat 3 fois plus vite que celui des autres poissons. Enfin, l'hématocrite du sang (volume occupé par les globules rouges par rapport à la quantité de sang total) est de l'ordre de 40% (valeur mesurée chez les mammifères.
Les scombridés, comme la plupart des poissons, possèdent deux types de muscles : les muscles blancs qui fournissent des pointes d'énergie (vitesse de pointe) et les muscles rouges qui permettent de maintenir une nage rapide soutenue. La proportion de muscles rouges est cependant plus importante chez les thons que chez les autres poissons et leurs muscles blancs sont de plus capables de fonctionner en condition d'aérobie comme d'anaérobie. L'augmentation de la puissance de nage des thons peut ainsi schématisé :
| Vitesse soutenue | Vitesse rapide | Pointe de vitesse | |
| Muscles rouges en action | oui | ||
| Muscles blancs en action | |||
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en conditions aérobiques | oui | oui | |
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en conditions anaérobiques | oui | oui | oui |
Les muscles rouges sont situés de part et d'autre de la colonne vertébrale et s'étendent latéralement.
| [img=pages/peche/thons/muscles.gif] Muscles des thons |
Du fait de leur besoin de nager continuellement, le métabolisme musculaire des thons produit en permanence de la chaleur. Les thons se débarrassent de cet excès de chaleur mais peuvent également conserver cette chaleur pour plonger dans les eaux profondes plus froides. Parmi les poissons, les thons sont effectivement uniques dans le sens où ils sont capables de réguler la température de leur corps grâce à un système complexe d'échange de chaleur appelé rete mirabile (réseau miraculeux). Seuls quelques requins de la famille des Lamnidae possèdent un système semblable.
| [img=pages/peche/thons/rete.gif width=100%] Le rete mirabile des thons |
Le système se compose d'un réseau de vaisseaux sanguins sous-cutané et d'un deuxième réseau central proche de la colonne vertébrale. Les thons maintiennent leur température interne au dessus de la température ambiante en faisant circuler le sang des artères à travers le système vasculaire d'échangeurs de température à contre-courant qui permet au sang de se réchauffer en circulant le long des muscles rouges ou de se refroidir en circulant le sous la peau. Le rete mirabile est capable de retenir 70 à 95% de la chaleur des muscles rouges si nécessaire (en cas de plongé en eaux froides), sinon de dissiper l'excès de production de chaleur dans l'eau ambiante plus froide. La température du corps est en général supérieure de 10°C à celle du milieu extérieur. Cette capacité se développe avec la croissance du thon (à 20cm, un thon peut maintenir sa température à 3°C au dessus de celle du milieu ambiant).
Après une plongée profonde et prolongée, le thon peut accélérer la récupération d'une température corporelle plus élevée dans les eaux chaudes de surface en désactivant son système thermorégulateur et en permettant au sang de se réchauffer au contact de l'eau.
La température corporelle élevée des thons leur permet :
De plus, le fait de garder leur corps chaud permet aux thons de bénéficier d'une bonne vision en profondeur en maintenant une température élevée au niveau des yeux et du cerveau.
Les larves de thons et espèces voisines vivent dans les eaux chaudes de surface et se nourrissent principalement de zooplancton dont des larves ou de petits individus de crustacés, de poissons et de cnidaires (méduses). Les larves de thons et espèces voisines sont la proie des prédateurs du zooplancton que sont les grosses larves et le juvéniles de poissons pélagiques (dont les thons). Le cannibalisme est donc une cause importante de la mortalité des larves de thon.
Les thons et les poissons porte-épée se nourrissent de poissons, de céphalopodes et de crustacés. Les individus les plus larges se positionnent donc au sommet de la chaîne trophique tandis que les individus les plus petits (juvéniles) font partie du régime alimentaire des grands scombridés, des requins, des cétacés et des oiseaux. Les proies des thons se nourrissant directement de zooplancton, les thons sont donc au sommet d'une chaîne alimentaire courte très efficace du point de vue énergétique (niveau trophique entre 3,5 et 4,5).
| [img=pages/peche/thons/foodweb.gif width=100%] Position des thons dans le réseau trophique océanique |
Les thons et les poissons porte-épée sont des prédateurs opportunistes. Au niveau des espèces, les thons ne présentent pas de préférences marquées. En revanche, dans une zone et à une période donnée, un petit nombre d'espèces de proies peut représenter l'essentiel du bol alimentaire de certaines classes d'âge de thons. Les thons adultes se nourrissent surtout de poissons pélagiques, épipélagiques (dont des juvéniles de thons) et mésopélagiques, de crustacés et de céphalopodes (calmars).
| [img=pages/peche/thons/food.gif width=100%]
Poissons mésopélagiques : a) poissons lanternes b) Scopelosaurus, c) Vinciguerria, d) Cubiceps Larves et juvéniles de poissons pélagiques : e) larve de thon, f) juvénile de bonite, g) juvénile de maquereau Crustacés : h) crabe pélagique, i) crevette Mantis, j) crevette Euphosid, k) Amphipod Céphalopodes : l) et m) calmars Exemple de proies trouvées dans des estomacs de thons |
Les thons, comme les poissons porte-épée, chassent leurs proies à vue. Pour satisfaire leurs besoins, ils doivent parcourir de grandes distances. Pour chasser leurs proies en banc, les thons cherchent à disperser les poissons en cassant les bancs. Par ailleurs, les thons peuvent détecter des traces infimes des huiles, protéines et acides aminés qui composent le mucus de leurs proies. Lorsque les proies sont à portée, les thons peuvent exhiber un comportement particulier semblable à une "feeding frenzy" (accélération de la nage, changement de la nage, claquement des mâchoires, apparition de bandes sombres sur les flancs).
| [img=pages/peche/thons/chasse.gif] |
Les thons tropicaux plongent souvent à des profondeurs significatives en dessous de la thermocline pour se nourrir de poissons mésopélagiques. Si on peut observer ces comportements de chasse pendant la journée, les thons se nourrissent aussi au début de la nuit lorsque le micronecton mésopélagique remonte vers la surface.
On distingue les étapes suivantes de la croissance :
La plupart des scombridés ont une croissance rapide et atteignent leur taille adulte en quelques années. Les taux moyens de croissance dépendent de l'espèce, de l'âge et de la zone, mais en général, les taux de croissance des thons varient entre 20 et 30 cm par an et décroissent avec l'âge.
Les poids maximaux varient selon l'espèce entre 2 kg pour les auxides à 600 kg pour le thon rouge et les tailles maximales entre 50 cm et 300 cm pour ces mêmes espèces.
| [img=pages/peche/thons/tailles.gif]Tailles relatives des principales espèces de thons |
[img=images/i_more.gif align=top] Tailles communes et maximales des principales espèces de thons
Bien que moins marqué que chez les poissons porte-épée, les grandes espèces de thons peuvent présenter un léger dimorphisme sexuel.
La longévité des thons varie entre quelques années pour les thons les plus petits et 12 à 15 ans pour les plus gros. Le record appartient au thon rouge du Sud (25 ans) et au thon rouge Atlantique (20 ans). Les poissons porte-épée ont des longévités de 15 à 28 ans.
La mortalité des thons adultes varie entre 0,2 et 0,6. La mortalité des juvéniles est plus élevée.
Les thons pondent en pleine eau à proximité de la surface. Les oeufs sont relâchés par les femelles en plusieurs fois. La ponte peut avoir lieu toute l'année avec des pics d'activité pour certaines espèces (albacore) ou être saisonnière (thon rouge).
Les thons frayent dans les zones où la survie de leurs larves est la plus grande. La plupart des espèces de thons fraie seulement dans les eaux dont la température de surface dépasse les 24 ° C. Les thons tropicaux semblent frayer dans les zones équatoriales toute l'année et à des latitudes plus élevées pendant les saisons chaudes. Le germon et le patudo semblent migrer annuellement à partir des aires de nourricerie dans les eaux tempérées vers les zones tropicales de frai. Le thon rouge Atlantique, le thon rouge du Pacifique rouge et le thon rouge du sud présentent un comportement de "homing" et retournent vers les zones où ils sont nés chaque année.
A l'exception des thons rouges, la plupart des thons et espèces voisines atteignent l'âge de leur maturité entre 2 et 5 ans d'âge.
Le nombre d'oeufs à chaque ponte varie entre 2 et 70 millions d'oeufs, la plus faible fécondité étant observée pour le germon et la plus élevée pour le listao.
[img=images/i_more.gif align=top] Maturité et féconfité des principales espèces de thons
Pour l'albacore, le patudo et le germon, le sex-ratio évolue avec l'âge et les males sont prédominants dans les grandes tailles. A l'inverse, les femelles sont prédominantes dans les captures de thon rouge de taille moyenne.